[jlouis]

Salut Jean-Louis,

tu dis

Oui j'ai parlé de Diagnose latine pour reponse à la question de fifi : "Comment définit-on une espèce en mycologie ?"

mais la question de Fifi ne portait pas sur la façon dont on valide le nom d'une espèce en mycologie, mais bien sur la façon dont on définit ce taxon. La diagnose ne définit pas une espèce en mycologie, à tel point qu'une diagnose, dans les cas ultimes (et il en existe quelques-uns) peut ne faire apparaître AUCUN des caractères de l'espèce dont elle valide le nom... tout simplement parce que ce qui "définit" une espèce en mycologie n'est pas la diagnose, mais le type.

Tu as raison Guillaume et bien sur je n'avais pas compris la question comme ça !
merci

jlouis

[Fifi]

Je remonte un peu cette ligne de messages, qui m'était passée inaperçue cet été. Je vais essayer de répondre et, surtout, d'éclaircir certains confusions qui apparaissent dans certaines des réponses.

J'en avais presque oublié ce sujet ! Vieux motard que jamais ! Merci Guillaume de relancer le sujet et de répondre à mes questions.

Tout d'abord, ne pas confondre systématique et nomenclature. (...)

Sur ce point, tes explications confirment ce que j'avais déjà compris. Et en effet, mes questions ne portaient pas sur la nomenclature, mais bien sur la systématique.

À ma connaissance, l'expression "cercles d'espèces" ne s'utilise qu'en ornithologie... et je ne vois vraiment pas ce qu'amène cette notion. Elle recouvre ce qui est connu depuis fort longtemps sous le nom de sympatrie. On parle alors de taxons sympatriques, c'est-à-dire qui partagent le même territoire. C'est très bien connu en biologie de l'évolution, bien que les spéciations sympatriques soient souvent difficiles à mettre en évidence, notamment pour des raisons d'intergradation (les différentes populations continuent à échanger des gènes : leurs différences morphologiques s'en trouvent donc diminuer). Les spéciations les plus faciles à mettre en évidence sont les spéciations allopatriques : les taxons ne partagent pas le même territoire. Cette spéciation apparaît dès que le flux de gènes est rompu entre deux (ou plus) populations, que la barrière qui empêche ce flux soit d'ordre géographique, génétique, écologique, comportementale, etc. Là aussi, les exemples sont nombreux, notamment chez les champignons. En toute rigueur, la systématique doit mettre en évidence les événements évolutifs.

Nous voilà au cœur du sujet !
Concernant la notion de cercle d'espèces, c'est vrai que j'ai découvert ça en ornithologie... Cependant, le terme ne concerne pas seulement l'ornithologie. Voir ces salamandres en Californie, par exemple.
En anthropologie aussi, je crois savoir qu'il y a une théorie selon laquelle H.sapiens et H.neandertalensis formaient un "cercle" (non fermé) d'espèces sur le pourtour méditerranéen.

Je pensais surtout au phénomène de spéciation dans une population répartie sur une grande surface géographique, sans isolement. En parcourant d'une extrémité à l'autre de ce territoire, de proche en proche le flux des gènes n'est pas rompu alors qu'entre les deux extrémités, il n'y a plus de flux de gènes. Une sorte de dégradé d'espèces.
(le cercle d'espèce est le cas où ces deux extrémités se retrouvent sur un même territoire)

Je me posais donc cette question : existe-t-il des cas similaires connus dans le règne des champignons ?...

La question principale de Fifi était "Qu'est-ce qui permet de différencier deux espèces ?" Eh bien la réponse va sans doute vous surprendre, mais on ne commence à comprendre quelque chose à l'évolution des espèces QUE lorsque l'on comprend que cette question n'a pas de sens et, mieux, que l'on ne doit même pas se la poser. Ou alors, la seule réponse que l'on puisse faire est "Ce qui permet de différencier deux espèces est TOUT ou RIEN..." suivant le mode de spéciation qui est en jeu, et en fonction du temps écoulé depuis que cette spéciation a eu lieu.

Eh ben, je vais peut-être te surprendre... mais ta réponse ne me surprend aucunement ! ;o)

Je dirais même qu'elle me conforte dans ma compréhension de l'évolution des espèces ! C'est un vrai plaisir !!

Pour aller plus loin encore... Tu parles de flux de gènes... mais cela ne concerne que la reproduction sexuée... Qu'en est-il de la reproduction asexuée ?

(...) Par définition, et à moins d'avoir des fossiles*, les ancêtres sont inconnus, et ne peuvent être reconstruits que de façon hypothétique (en biologie de l'évolution, on parle de "morphotype ancestral hypothétique").

J'espère avoir été clair, mais je ne suis pas certain d'avoir répondu à toutes les questions.

Amitiés, Guillaume.


* Très peu de fossiles chez les champignons. Selon certains biologistes, les premiers lichens primitifs sont apparus il y a entre 700 millions et 1 milliard d'années. Les fossiles de champignons à lames sont peu nombreux (4 si je suis à jour) :

- Aureofungus yaniguaensis, Coprinites dominicana et Protomycena electra : 15-20 millions d'années
- Archaeomarasmius leggeti : 90-95 millions d'années

Hormis la question du cercle d'espèce, tu as pleinement satisfait ma curiosité !
C'est un vrai régal !!
Et puis alors, les fossiles de champignons... j'en ai trouvé deux sur le web, c'est superbe !
Aureofungus yaniguaensis et Protomycena electra fossilisés dans l'ambre...

Merci, merci, merci !!!

[Fifi]

Le sujet est passionnant ! Encore deux questions...

Tu dis, Guillaume, que les exemples de spéciation allopatriques sont nombreux chez les champignons... Tu veux bien nous en citer quelques-uns, s'il te plait ? S'agit-il de spéciations observées à l'échelle humaine ?

[Guillaume Eyssartier]

Je pensais surtout au phénomène de spéciation dans une population répartie sur une grande surface géographique, sans isolement. En parcourant d'une extrémité à l'autre de ce territoire, de proche en proche le flux des gènes n'est pas rompu alors qu'entre les deux extrémités, il n'y a plus de flux de gènes. Une sorte de dégradé d'espèces.
(le cercle d'espèce est le cas où ces deux extrémités se retrouvent sur un même territoire)

C'est très exactement la définition de taxons en sympatrie. C'est pour cela que je ne comprends pas l'intérêt (peut-être seulement pédagogique ?) de cette notion de "cercle d'espèces", que je ne crois avoir vu dans aucun des livres que j'ai lus consacrés à l'évolution.

Je me posais donc cette question : existe-t-il des cas similaires connus dans le règne des champignons ?...

Je suis actuellement dans le Sud-Ouest pour le boulot, et n'ai donc pas mes documents sous la main. De mémoire, je crois que oui (je suis même assez certain que oui, mais je dois vérifier tout de même), même si comme je le disais les spéciations sympatriques sont difficiles à mettre en évidence, en particulier chez les champignons. Si mes souvenirs sont bons, il y a plusieurs exemples chez les corticiés (voir les articles de Jacques Boidin, notamment).

Pour aller plus loin encore... Tu parles de flux de gènes... mais cela ne concerne que la reproduction sexuée... Qu'en est-il de la reproduction asexuée ?

Pas de flux de gènes, donc pas d'évolution... Les organismes qui ont perdu la faculté de se reproduire de façon sexuée, en dehors du fait qu'on ne peut que compatir pour cet immense malheur :-), n'ont probablement plus la faculté d'évoluer.

Tu dis, Guillaume, que les exemples de spéciation allopatriques sont nombreux chez les champignons... Tu veux bien nous en citer quelques-uns, s'il te plait ? S'agit-il de spéciations observées à l'échelle humaine ?

Un mycologue américain du nom de Ronald Petersen a beaucoup travaillé sur cette question, et a publié nombre de très intéressants articles (voir liste partielle en fin de message). Il a notamment travaillé (GORDON & PETERSEN, 1997) sur des récoltes américaines et européennes, morphologiquement indissociables, de Marasmius androsaceus (L. : Fr.) Fr. : trois groupes d’interstérilité ont été décelés. La biogéographie, ainsi que le support de récolte pour ces petits champignons saprophytes (feuillu, conifère ou autres), sont deux caractères qui semblent trop souvent négligés dans les études systématiques de ce groupe. Les mêmes auteurs (GORDON & PETERSEN, 1998) ont ensuite travaillé, selon les mêmes principes, sur Marasmius scorodonius (Fr. : Fr.) Fr. Si tous les lots sont intercompatibles, l’analyse d'enzymes nommées laccases montre quatre lots bien différenciés, suggérant un début de divergence génétique. Un article traite aussi de la diversité biogéographique du très connu « Armillaire couleur de miel » (COETZEE et coll., 2000), qui était jusqu'alors compris comme une espèces très variable avec un large éventail d'hôtes. Les auteurs ont comparé, en utilisant des techniques de reconstructions phylogénétiques, les populations d’Armillaria mellea provenant de quatre localités biogéographiques, Europe, Asie, Amérique du nord-ouest et Amérique du nord-est. Les arbres obtenus en alignant les séquences prises en compte sont très parlants : les taxons se regroupent par grande localité biogéographique, mettant en évidence un processus de spéciation qui, si non achevé (difficile de le savoir !), est du moins largement entamé.

Et les exemples sont évidemment extrêmement nombreux ! En réalité, et sans faire de généralisation abusive, quand on étudie des populations nettement séparées de champignons morphologiquement semblables, il s'agit presque toujours d'espèces différentes (ou, du moins, d'espèces en cours de formation).

En ce qui concerne l'échelle de temps pour ces spéciations, on ne sait pas trop. Chez les plantes à fleurs, des spéciations en quelques générations ont été mises en évidence. Même chose chez les animaux, avec notamment un exemple récent tout à fait passionnant chez les lézards (voir, par exemple, ici : http://dwsvt.fr/index.php?option=com_co ... Itemid=129).

Amitiés, Guillaume.


COETZEE, M. P. A., WINGFIELD, B. D., HARRINGTON, T. C., DALEVI, D., COUTINHO, T. A. & M. J. WINGFIELD. 2000. — Geographical diversity of Armillaria mellea s. s. based on phylogenetic analysis. Mycologia, 92 (1), p. 105-113.
GORDON, S. A. & R. H. PETERSEN. 1997. — Infraspecific variation among geographically separated collections of Marasmius androsaceus. Mycol. Res., 101 (3), p. 365-371.
GORDON, S. A. & R. H. PETERSEN. 1998. — Infraspecific variation among geographically separated collections of Marasmius scorodonius. Mycotaxon, 69, p. 453-466.
JOHNSON, J. E. & R. H. PETERSEN. 1997. — Mating systems in Xeromphalina species. Mycologia 89 (3) : 393-399.
PETERSEN, R. H. 1992a. — Intercontinental compatibility in Panellus stypticus with a note on bioluminescence. Persoonia 14 (4), p. 457-463.
PETERSEN, R. H. 1992b. — Further notes on mating systems in Melanotus. Mycotaxon 45, p. 331-341.
PETERSEN, R. H. 1994. — Contributions of mating studies to mushroom systematics. Canad. J. Bot. 73 (suppl. 1), p. 831-842.
PETERSEN, R. H. 1997. — Mating systems in Hymenomycetes : new reports and taxonomic implications. Mycotaxon 63, p. 225-259.
PETERSEN, R. H., & D. BERMUDES. 1992. — Intercontinental compatibility in Panellus stypticus with a note on bioluminescence. Persoonia 14 (4), p. 457-463.
PETERSEN, R. H., & J. C. BLANCO. 1998. — Mating systems of three Mexican Aphyllophorales. Folia Cryptog. Estonica 33, p. 111-117.
PETERSEN, R. H., & K. W. HUGHES. 1993. — Intercontinental interbreeding collections of Pleurotus pulmonarius, with notes on P. ostreatus and other species. Sydowia 45 (1), p. 139-152.
PETERSEN, R. H., & K. W. HUGHES. 1997. — A new species of Pleurotus. Mycologia 89 (1), p. 173-180.
PETERSEN, R. H., & K. W. HUGHES. 1998. — Mating systems in Omphalotus. Pl. Syst. Evol. 211, p. 217-229.
PETERSEN, R. H., & K. W. HUGHES. 1999. — Species and speciation in mushrooms. Bioscience 49 (6), p. 440-452.
PETERSEN, R. H., & A. S. METHVEN. 1994. — Mating systems in the Xerulaceae. Canad. J. Bot. 72, p. 1151-1163.
PETERSEN, R. H., & L. RYVARDEN. 1971. — Notes on cantharelloid fungi. IV. Two new species of Cantharellus. Svensk Bot. Tidsk., 65, p. 399-405.
PETERSEN, R. H., NICHOLL, D. B. G. & K. W. HUGHES. 1997. — Mating systems of some putative polypore-agaric relatives. Pl. Syst. Evol. 207, p. 135-158.
PETERSEN, R. H., & G. S. RIDLEY. 1996. — A new zealand Pleurotus with multiple-species sexual compatibility. Mycologia 88 (2), p. 198-207.

[Fifi]

Pas de flux de gènes, donc pas d'évolution... Les organismes qui ont perdu la faculté de se reproduire de façon sexuée, en dehors du fait qu'on ne peut que compatir pour cet immense malheur :-), n'ont probablement plus la faculté d'évoluer.

Ben ?! Heu... si quand même... sinon nous ne serions pas là... Les premiers organismes vivants se reproduisaient de manière asexuée... N'oublie pas les mutations, les transferts horizontaux...

En tout cas, encore merci pour toutes ces infos et références bibliographiques !

[Guillaume Eyssartier]

Ben ?! Heu... si quand même... sinon nous ne serions pas là... Les premiers organismes vivants se reproduisaient de manière asexuée... N'oublie pas les mutations, les transferts horizontaux...

Je parle des organismes qui ont perdu cette faculté, ce qui est le cas de la grande majorité (sinon de tous) des champignons qui se reproduisent de manière asexuée. Les transferts horizontaux sont bibines comme moteurs de l'évolution, surtout chez les eucaryotes ! Si on parle des procaryotes, d'accord, mais pour les champignons, c'est (selon les connaissances actuelles) tout à fait anecdotique. Même chose pour les mutations : chez les eucaryotes, les mutations qui n'ont pas la possibilité d'être transmises (par l'intermédiaire de la reproduction sexuée) ont de grandes chances d'être perdues.

[Fifi]

Oui, excuse-moi du quiproquo, Guillaume. En fait, certaines de mes questions vont au delà de la mycologie... Autant il est relativement aisé de comprendre la notion d'espèce dans le cas de la reproduction sexuée (flux de gènes rompu entre des populations), autant cela ne s'applique pas pour les organismes au mode de reproduction asexué... d'où mon interrogation sur la notion d'espèce pour ces organismes.

[Guillaume Eyssartier]

Je ne suis pas un spécialiste (c'est peu de le dire) des procaryotes. Si mes souvenirs sont bons, les méthodes de classification des bactéries étaient basées, avant l'avènement de la biologie moléculaire, essentiellement sur leurs propriétés biochimiques. Aujourd'hui, la notion d'espèce est sans doute dictée par les classifications phylogénétiques (espèce phylogénétique).

Il y a, à cette adresse, un article sur la reproduction des bactéries qui est sans doute intéressant :

http://popups.ulg.ac.be/SRSL/document.php?id=832

et ici la classification actuelle des bactéries :

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/

En espérant que cela réponde à tes questions.

Amitiés, Guillaume.

[Fifi]

Merci Guillaume, je me doutais un peu que tu n'étais pas spécialiste en la matière... Il se trouve que j'ai eu l'occasion de débattre sur la définition de la notion d'espèce et sur l'évolution... La notion peut paraître anodine pour un néophyte, en y réfléchissant bien, ce n'est pas si simple et il semble exister une espèce de flou artistique sur la notion d'espèce...

J'avais lu à cette occasion un article dont voici un extrait :

Les critères permettant d'apprécier la parenté de différentes souches sont variables selon les bactériologistes si bien qu'il n'existe aucune définition, universellement admise, de l'espèce bactérienne. Toutefois, des comités internationaux ont été chargés de proposer une définition de l'espèce.

Selon ces comités, une espèce est définie génétiquement (genomospecies) comme l'ensemble des souches présentant avec la souche type des relations ADN-ADN qui se traduisent par des valeurs d'hybridation supérieures ou égales à 70 p. cent.
Définitions d'une souche, d'un taxon, d'un type et d'une espèce bactérienne.

Je me retrouve avec la même question... Dans le cas d'une spéciation sympatrique de deux espèces A et B, jusqu'à quel degré de divergence considère-t-on qu'un individu appartient à telle ou telle espèce ? Je me dis que, avec le dégradé d'espèces entre A et B, on peut trouver une population intermédiaire pour laquelle le flux génétique n'est pas rompu avec chacune des deux espèces A et B... Dans ce cas, comment procède-t-on pour classer cette population intermédiaire ?
(on peut se poser la même question pour le cas des procaryotes...)

[Guillaume Eyssartier]

Je me retrouve avec la même question... Dans le cas d'une spéciation sympatrique de deux espèces A et B, jusqu'à quel degré de divergence considère-t-on qu'un individu appartient à telle ou telle espèce ? Je me dis que, avec le dégradé d'espèces entre A et B, on peut trouver une population intermédiaire pour laquelle le flux génétique n'est pas rompu avec chacune des deux espèces A et B... Dans ce cas, comment procède-t-on pour classer cette population intermédiaire ?

Il faut d'abord s'entendre ce que l'on cherche à établir :

- certains sont partisans d'une classification que l'on pourrait qualifier de "pragmatique" : dans ce cas, on peut en effet établir qu'à partir d'un certain degré de divergence on a affaire à deux sous-espèces, qu'à partir d'un autre degré supérieur il s'agit d'espèces, etc. Personnellement, et même si cela peut sembler satisfaisant pour certains, je ne vois pas du tout l'intérêt d'une telle démarche, qui a de grandes chances de n'avoir pas grand rapport avec ce qui se passe réellement dans la nature ;
- d'autres sont partisans (j'en fait partie) d'une systématique "naturelle", c'est-à-dire qui rend compte non seulement des affinités réelles des taxons, mais aussi des différents événements évolutifs qui ont eu lieu : ici, l'expérience démontre qu'il est totalement impossible d'établir à priori un degré de divergence qui permettrait de dire que deux individus font, ou ne font pas, partie de la même espèce. Non seulement deux individus morphologiquement parfaitement identiques peuvent appartenir à deux espèces différentes (espèces jumelles ou cryptiques), mais aussi deux individus (presque) parfaitement identiques génétiquement : ainsi, un exemple bien connu existe chez les tordeuses, de petits papillons nocturnes. Un biologiste américain a démontré que deux populations parfaitement isolément reproductivement parlant ne différaient génétiquement que par... une base, dans un gène codant pour une phéromone. Une seule minuscule mutation... D'un autre côté, comme c'est souvent le cas des espèces en sympatrie, il peut y avoir des divergences génétiques importantes, mais apparues dans des portions du génôme d'intérêt moindre, et qui ne sont donc pas causes d'un isolement reproductif...

Comme tu le dis, les populations intermédiaires ont toujours posé des problèmes aux systématiciens, et en poseront toujourns. Je ne sais pas si le problème est résolu, et s'il peut l'être... Sur le site que tu citais (goëlands), comment les ornitho nomment-ils les populations intermédiaires ?